> Pembagian Divisio Tumbuhan Paku

Dalam taksonomi, termasuk tumbuhan paku yang sudah punah dimasukkan dalam pembagian
dalam beberapa divisio, yaitu sebagai berikut.

1) Psilophyta (Paku Telanjang)
Jenis paku ini sebagian besar telah punah, tumbuhan ini belum berdaun
dan berakar, batang telah mempunyai berkas pengangkut, bercabangcabang
menggarpu dengan sporangium pada ujung cabang-cabangnya.
Sporofil menghasilkan satu jenis spora (homospora). Untuk memperoleh
makanan gametofit paku ini bersimbiosis dengan jamur, karena tidak mempunyai
klorofil. Berdasarkan ciri-ciri tersebut, maka tumbuhan paku
dinamakan paku telanjang, misalnya Rhynia major dan Psilotum.

2) Lycopodiophyta (Paku Kawat/Paku Rambut)
Tumbuhan paku ini mempunyai ciri-ciri bentuk daun kecil-kecil, tidak
bertangkai, batang seperti kawat dan akarnya bercabang-cabang, selalu
bertulang satu. Pada beberapa jenis, daunnya mempunyai lidah-lidah (ligula),
daunnya yang amat banyak tersusun rapat menurut garis spiral. Sporangium
terdapat pada ketiak daun dan berkumpul membentuk seperti kerucut yang
disebut strobilus, misalnya Lycopodium elavatum, Selaginela sp.

3) Equisetophyta (Paku Ekor Kuda)
Tumbuhan ini sampai sekarang masih hidup, umumnya berupa herba
yang menyukai tempat-tempat lembap, biasanya hidup di dataran tinggi.
Paku ekor kuda mempunyai daun-daun kecil seperti selaput dan tersusun
seperti karang, daunnya terdapat
di setiap buku, melingkar, dan
berbentuk sisik. Adapun batangnya
mirip dengan daun cemara,
berongga, berbuku-buku, dan
tumbuh tegak.

Sporofil selalu berbeda dengan
daun biasa, sporofil ini berbentuk
perisai dengan sejumlah sporangium
pada sisi bawahnya.
Semua sporofil tersusun dan merupakan
suatu badan berbentuk
gada/kerucut pada ujung batang/
cabang. Protaliumnya berwarna
hijau dan berkembang di luar spora.
Agar lebih jelas, carilah paku
ekor kuda. Setelah Anda dapatkan,
amati sporofil, protalium,
ciri-ciri daun dan batangnya!

4) Pterophyta (Paku Sejati)
Pernahkah Anda melihat suplir (Adiantum cuneatum), paku tiang (Alsophila
galuca), ekor merak (Adiantum farleyense), paku tanduk rusa (Platycerium
bifurcatum)? Tumbuhan ini sering digunakan untuk tanaman hias, dapat
juga dimanfaatkan untuk sayur, misalnya semanggi (Marsilea crenata), bahkan
ada yang digunakan untuk bahan obat-obatan, misalnya Dryyopteris
filix-mas.

Bagaimana ciri-ciri tumbuhan
ini? Dalam bahasa sehari-hari,
paku sejati dikenal sebagai tumbuhan
paku/pakis yang sebenarnya
atau paku sejati, mempunyai
daun-daun besar (makrofil), bertangkai,
mempunyai banyak
tulang, pada waktu masih muda
daun itu tergulung pada ujungnya,
dan pada sisi bawah mempunyai
banyak sporangium. Paku ini
banyak tumbuh di tempat-tempat
yang teduh/lembap, sehingga di
tempat yang terbuka dapat mengalami
kerusakan akibat penyinaran matahari.

> Jenis-Jenis Tumbuhan Paku

Berdasarkan jenis spora yang dihasilkan, tumbuhan paku dibedakan
menjadi tiga golongan.

1) Tumbuhan Paku Homospora
Dari hasil pengamatan dan penelitian diketahui bahwa ternyata tumbuhan
ini ada yang mempunyai spora berumah satu dan berukuran sama
besar yang dinamakan paku homospora/isospora. Contoh jenis paku ini adalah
suplir (Adiantum cuneatum).

Amati tumbuhan paku suplir! Batangnya menjalar di dalam tanah yang
berupa rizoma, kemudian tumbuhan daun muda yang menggulung seperti
spiral. Pada permukaan bawah daun fertil (sporofil) terdapat bintik-bintik
coklat yang sering disebut sorus. Sorus ini merupakan kumpulan sporangium,
di dalam tiap sporangium terdapat sel induk spora yang akan membelah
secara mitosis yang akan menghasilkan sejumlah spora yang bentuk dan
ukurannya sama. Bila spora jatuh di tempat yang sesuai akan tumbuh menjadi
protalium. Pada permukaan bawah gametofit dewasa akan terbentuk
anteridium yang menghasilkan spermatozoid dan arkegonium. Jika terjadi
fertilisasi terbentuk zigot. Zigot berkembang menjadi tumbuhan suplir baru (sporofit).

2) Tumbuhan Paku Heterospora
Ada pula tumbuhan paku yang mempunyai protalium tidak sama besar
dan berumah dua, pemisahan jenis kelamin ini terjadi pada pembentukan
spora dan ukurannya pun berbeda, sehingga tumbuhan paku ini disebut
dengan paku heterospora. Spora yang berukuran besar mengandung banyak
makanan cadangan dinamakan makrospora/megaspora. Adapun spora yang
kecil dinamakan mikrospora, dihasilkan dari mikrosporangium. Contohnya
paku semanggi (Marsilea), paku rane (Selaginella).

Perlu Anda ketahui mikrospora akan tumbuh menjadi mikroprotalium,
sedangkan makrospora akan tumbuh menjadi makroprotalium. Selanjutnya,
mikroprotalium membentuk mikroogametofit yang akan menghasilkan
anteridium dan akan menghasilkan sperma. Sebaliknya makroprotalium membentuk
makrogametofit yang akan menghasilkan arkegonium dan akan menghasilkan
ovum. Jika terjadi fertilisasi antara sperma dan ovum, maka akan
menghasilkan tumbuhan paku. Dan tumbuhan paku ini akan berkembang
menghasilkan spora, demikian seterusnya.

3) Tumbuhan Paku Peralihan
Selain paku homospora dan heterospora, ada pula jenis paku yang
sporangiumnya menghasilkan spora sama besar, tetapi berbeda jenis kelaminnya,
sehingga disebut dengan tumbuhan paku peralihan. Tumbuhan
paku ini dianggap sebagai bentuk peralihan antara paku homospora dan
heterospora, misalnya paku tapal kuda (Equisetum debile).
Apabila spora jatuh ke tanah sebagian akan tumbuh menjadi protalium
jantan dan sebagian tumbuh menjadi protalium betina.

> Perkembangbiakan Tumbuhan Paku/Pteridophyta

Sama dengan tumbuhan lumut, tumbuhan paku pada perkembangbiakannya
menunjukkan pergiliran keturunan, yaitu fase sporofit dan fase
gametofit. Gametofitnya memiliki beberapa perbedaan dengan gametofit
lumut, yaitu gametofit pada tumbuhan paku dinamakan dengan protalium
tetapi sama-sama bersifat haploid. Protalium ini hanya berumur beberapa
minggu saja. Bentuk dari protalium ini seperti jantung, warnanya hijau,
dan melekat pada substratnya.

Protalium ini terdapat pada
anteridium yang terdapat pada
bagian paling sempit dan arkegonium
yang terdapat pada
lekukan bagian yang lebar. Jadi,
keduanya berada pada sisi bawah
protalium di antara rizoidnya.
Amati Gambar 7.22 berikut ini!

Sporofit pada paku sangat berbeda dengan sporofit pada lumut, yaitu
jika terjadi pembuahan, maka protalium akan segera binasa, tetapi jika tidak
terjadi pembuahan, maka protalium dapat bertahan hidup sampai lama.
Sporofit inilah yang akan tumbuh menjadi tumbuhan paku. Agar lebih jelas
mengetahui daur hidup tumbuhan paku, lihatlah Gambar 7.23

Berdasarkan gambar, urutan daur hidup tumbuhan paku seperti berikut
ini: mula-mula dari spora tumbuh protalium berbentuk benang dan
mempunyai rizoid, kemudian terbentuk beberapa sel, fase ini berlangsung
hanya pendek/sebentar. Selanjutnya, terjadi pembelahan sel-sel yang terus
menerus dan akan menghasilkan suatu protalium yang melekat pada substratnya.

Pada protalium ini terdapat anteridium dan arkegonium, biasanya
terdapat pada sisi yang tidak menghadap sinar matahari, yaitu pada sisi
bawah. Arkegonium baru terbentuk setelah protalium mendapatkan
kesempatan yang cukup lama berasimilasi, jadi sudah cukup mengumpulkan
persediaan makanan, sedangkan anteridium sudah dibentuk terlebih dahulu.
Bagaimana jika keadaan makanan sangat buruk, apakah arkegonium akan
terbentuk?

Anteridium yang dibentuk pada mulanya berupa tonjolan berbentuk
papil, kemudian terbagi oleh suatu dinding pemisah berbentuk corong. Jika
anteridium sudah masak, sel-sel yang melingkar dan terisi lendir akan
mengembang kemudian akan terlepas. Demikian pula spermatid berbentuk
bulat yang terdapat dalam anteridium akan menggembung dan terlepas,
dan tiap spermatid mengeluarkan satu spermatozoid dengan banyak bulu
cambuk. Apabila arkegonium sudah masak yang ditandai dengan membuka
pada ujungnya, maka spermatozoid bergerak masuk ke dalam arkegonium
menuju ke sel telur sehingga terbentuklah embrio.

> Ciri-Ciri Umum Tumbuhan Paku (Pteridophyta)

Seperti yang kita lihat bahwa akar dan batang (rizoma) tumbuhan paku
terdapat di bawah tanah, akarnya berbentuk serabut dan pada ujungnya
terdapat kaliptra, ingatlah kembali fungsi kaliptra! Daun-daunnya tumbuh
ke atas dari rizoma. Akan tetapi,
ada beberapa jenis paku yang
batangnya muncul di atas tanah,
misalnya Cyathea, Psilotum, dan
Alsophyla.

Seperti yang Anda temukan
tumbuhan paku ini mempunyai
bentuk, ukuran, dan susunan
daun yang beraneka ragam, perhatikan
Gambar 7.20 berikut ini!

Ciri khas daun tumbuhan paku pada waktu masih muda adalah menggulung,
dan daunnya ada yang kecil yang disebut dengan mikrofil, ada pula
yang berukuran besar yang disebut dengan makrofil. Pada umumnya mikrofil
berbentuk rambut atau sisik, tidak bertangkai, dan tidak bertulang kecuali
pada paku kawat dan paku ekor kuda. Sedangkan untuk makrofil sudah
bertangkai, bertulang daun, dan memiliki daging daun (mesofil) yang terdapat
stomata, jaringan tiang, dan bunga karang.

Jika kita amati beberapa
jenis daun paku, ada yang tidak
menghasilkan spora yang disebut
dengan tropofil, disebut
sebagai daun yang steril. Tropofil
hanya berfungsi untuk fotosintesis,
tetapi ada yang menghasilkan
spora yang disebut
dengan sporofil atau disebut daun
fertil. Spora terdapat di dalam
kotak spora/sporangium, ada
sejumlah sel penutupnya yang
berdinding tebal dan membentuk
cincin yang disebut dengan
annulus. Sporangium ini terkumpul
dalam suatu tempat
yang dinamakan dengan sorus.
Sorus dapat kita lihat, yaitu terletak
di helaian daun bagian
bawah. Sorus yang masih muda akan terlindungi oleh indusium. Agar lebih
jelas amati Gambar 7.21 ini!

Apabila dalam keadaan kekeringan, maka annulus mengerut dan sporangium
akan pecah, lalu spora tersebut akan tersebar, bila lingkungannya
cocok akan tumbuh menjadi individu baru. Demikian juga bila ada embun
yang membeku, maka daun-daunnya akan mati tetapi akar dan batangnya
masih hidup selama musim dingin tersebut, jadi masih ada kemungkinan
untuk hidup kembali.

> Tumbuhan Paku (Pteridophyta)

Tumbuhan paku merupakan tumbuhan yang telah memiliki kormus atau tumbuhan yang sudah mempunyai akar, batang, dan daun sejati, juga telah memiliki jaringan pengangkut xilem dan floem yang terdapat pada daun, batang, dan akarnya.  

Tumbuhan paku dapat hidup di atas tanah atau batu, menempel di kulit pohon (epifit), di tepi sungai di tempattempat yang lembap (higrofit), hidup di air (hidrofit), atau di atas sampah atau sisa tumbuhan atau hewan (saprofit).  Sebagian besar tumbuhan paku mempunyai batang yang tumbuh di dalam tanah yang disebut rhizoma. 

Daun mulai tumbuh dari rhizoma tersebut. Daun paku muda ujungnya selalu menggulung. Daun paku dewasa terdiri atas daun fertil dan daun steril. Daun steril adalah daun yang tidak ada bintil-bintil hitam di permukaan bawah daunnya. Daun ini disebut juga daun mandul. Daun fertil adalah daun paku yang di permukaan bawah daunnya terdapat bintil-bintil kehitaman.  

Daun ini disebut juga daun subur. Bintil-bintil kehitaman yang terletak di permukaan bawah daun ini adalah kumpulan sporangium yang disebut sorus. 

a. Cara Berkembang Biak 

Tumbuhan Paku Alat perkembangbiakan tumbuhan paku yang utama adalah spora. Tumbuhan paku dapat berkembang biak secara aseksual dan seksual. Seperti pada tumbuhan lumut, daur perkembangbiakan tumbuhan paku juga mengalami pergiliran keturunan.  

Perkembangbiakan secara aseksual dilakukan dengan menggunakan rizom atau pertunasan dan secara seksual terjadi secara pergiliran keturunan antara dua generasi. 

Pergiliran keturunan pada tumbuhan paku terjadi secara bergantian antara generasi sporofit dan generasi gametofit. Generasi sporofit adalah tumbuhan paku itu sendiri, yaitu tumbuhan paku (sporofit) yang menghasilkan spora.  Tumbuhan paku (sporofit) dapat tumbuh dan bertunas melakukan perkembangbiakan secara aseksual. 

Spora yang dikeluarkan dari sporangium dan jatuh di tempat yang sesuai akan berkembang menjadi protalium.  Protalium adalah gametofit pada tumbuhan paku. Protalium berumur lebih pendek daripada sporofit. Protalium berbentuk seperti jantung, berwarna hijau, dan melekat pada subtratnya dengan rizoid. Protalium akan berkembang menjadi anteridium dan arkegonium.  

Anteridium menghasilkan sperma, sedangkan arkegonium menghasilkan ovum. Pembuahan hanya berlangsung jika ada air. Peleburan sperma dan ovum menghasilkan zigot. Zigot akan tumbuh menjadi tumbuhan paku yang diploid. Tumbuhan paku dewasa akan menghasilkan spora. Spora akan tumbuh lagi menjadi protalium dan begitu seterusnya hingga berulang siklus pergiliran keturunan.  

Kebanyakan tumbuhan paku (Filicinae) mempunyai spora dengan sifat-sifat yang sama dan setelah berkecambah, menghasilkan protalium yang mempunyai anteridium dan arkegonium. Jenis paku yang menghasilkan spora yang sama besar dan berumah satu disebut dengan paku homospor atau isospor. Akan tetapi, pada tumbuhan paku lainnya, seperti Selaginellales dan Hydropteridales, protaliumnya tidak sama besar dan berumah dua yang disebut dengan paku heterospor.  

Pemisahan jenis kelamin telah terjadi sejak pembentukan spora, selain berbeda jenis kelamin, ukuran juga berbeda. Ada yang berukuran besar dan mengandung banyak cadangan makanan yang disebut makrospora atau megaspora yang terbentuk dalam makrosporangium. 

Jika berkecambah, akan tumbuh menjadi protalium yang mengandung arkegonium yang disebut makroprotalium atau protalium betina. Yang berukuran kecil dinamakan mikrospora yang terbentuk dalam mikrosporangium.  

Mikrospora akan tumbuh menjadi protalium yang mengandung anteridium yang disebut mikroprotalium atau protalium jantan. Untuk menambah pengetahuan tentang perkembangbiakan tumbuhan paku, marilah kita perhatikan skema pergiliran keturunan paku homospor (kiri) dan paku heterospor (kanan) berikut ini.  

b. Klasifikasi Tumbuhan Paku 

Selain paku homospor dan heterospor, juga terdapat paku peralihan seperti paku ekor kuda (Equisetum debile). Spora yang dihasilkan mempunyai ukuran yang sama dan dapat dibedakan antara spora jantan dan spora betina.  

Dari uraian di atas, dapat disimpulkan bahwa berdasarkan sifat sporanya, tumbuhan paku dibedakan menjadi tumbuhan paku yang bersifat homospor, heterospor, dan peralihan. 

Tumbuhan paku dapat diklasifikasikan menjadi empat kelompok, yaitu Psilophytinae (paku purba), Lycopodinae (paku rambut), Equisetinae (paku ekor kuda), dan Filicinae (paku sejati).  

1 ) Psilophytinae (Paku Purba) 

Sebagian jenis paku purba telah banyak yang punah. Sekarang ini hanya tinggal sedikit jenis paku purba yang masih ada. Anggota paku purba merupakan paku telanjang (tidak daun) atau memiliki daun kecilkecil (mikrofil) yang belum terdeferensiasi. Ada sebagian yang belum memiliki akar, bercabang menggarpu dengan sporangium pada ujung batang dan bersifat homospor.  

Contoh paku purba, antara lain, Rhynia major, Taeniocrada deeheniana, Zosterophyllum australianum, Asteroxylon mackei, Asteroxylon elberfeldense, Psilotum nudum, Psilotum triquetrum, dan Tmesipteris tannensis. Dari contoh di atas, hanya bangsa Psilotum yang masih dapat ditemukan sampai sekarang, misalnya, Psilotum nudum masih terdapat di Pulau Jawa, Psilotum triquetrum hanya terdapat di daerah tropika, dan Tmesipteris tannensis di Australia.  

2 ) Lycopodinae (Paku Rambut) 

Jenis tumbuhan paku ini daunnya kecil-kecil, tidak bertangkai, dan bertulang satu. Daun ada yang berbentuk seperti jarum dan tersusun rapat menurut garis spiral serta tidak mengandung klorofil sehingga tidak dapat berfotosintesis. Makanan diperoleh dari jamur yang bersimbiosis dengannya. Tumbuhan ini biasa hidup dengan menempel pada batang pohon. Sporofil merupakan daun penghasil sporangium.  

Contohnya adalah Lycopodium clavatum (bahan obat-obatan), Lycopodium cernuum (buket bunga), Selaginella selaginoides, Selaganella caudata, dan Isoetes lacustris. Ada juga Lycopodiinae yang telah menjadi fosil, seperti Drepanophycus spinaeformis yang merupakan tumbuhan paku tertua dan Protolepidodendron scharynum. 

3 ) Equisetinae (Paku Ekor Kuda) 

Paku ekor kuda sampai sekarang masih dapat ditemukan, khususnya di tempat-tempat yang lembap. Batangnya bercabang, berkarang, beruas-ruas, dan mengandung zat kersik yang dapat dijadikan bahan penggosok, contohnya, Equisetum.  

4 ) Filicinae (Paku Sejati) 

Tumbuhan paku sejati juga disebut dengan tumbuhan paku benar. Tumbuhan paku ini merupakan kelompok tumbuhan paku yang sering kita jumpai karena sering dijadikan tanaman hias, seperti suplir (Adiantum cuneatum), simbar menjangan (Platycerium coronatium), dan paku sarang burung (Asplenium nidus).  Tumbuhan ini biasa hidup di tempat yang lembap dan sedikit berair. Daun lebar dan tulang daunnya terlihat jelas. Selain itu, tidak ada perbedaan bentuk daun antara daun fertil dan daun streril.  

5 ) Hydropteridales (Paku Air) 

Paku air merupakan tumbuhan paku yang hidup di air, misalnya, Salvinia natans dan Marsilea crenata (semanggi).